Evolucija, kako je grdelin postao grdelinom?

nastavak

dovoljno za dobivanje točne filogenetski stablo
(škrtost, NJ i UPGMA) u većini slučajeva [21]
i prevladavanju nesigurnosti rezultata u drugim pjesma -
ptica phylogenies koristeći samo 307 baze mt CYT
b [24]. Također, DNA sekvenci različitih duljina od
mitochondrial kontrolu regije ili izrazili gena
svibanj biti lako usporediti [7]. Rod Carduelis i njegove
sestra genus Serinus (kanarinci) nisu monophyletic
(ne prikazuje se), prema analizi raspoloživih
živućih vrsta.
Osim toga, zasićenje dijagrami su izgradili
plotanje divergencije postotak slijed i percentageCMLS, Cell. Mol. Life Sci. Vol. No. 54, 1998 1035 Research Članak
prijelazi i transversions divergencija [8]; transver -
sions na treće mjesto u codons nije postigla
zasićenja zaravan između kokoši i najnovija
Južnoamerička štiglić (sl. 3, a podaci nisu prikazani).
Rezultati i rasprava
Iako su različite Carduelis grupe su općenito kon -
cordantly smještene u dendrograms dobiveni pomoću
škrtost (slika 1), NJ (sl. 2) i UPGMA (sl. 3), neke
bootstrap vrijednosti za spajanje čvorova nekoliko vrsta pripada -
ing to inače dobro uspostavljena (visoka bootstrap) grupa
su niske, ovaj svibanj znači da (i) ne sve sadašnjih vrsta su
test. Ovaj svibanj ne biti slučaj za sadašnje Carduelis
uzorku, jer je 25 (uključujući S. citrinella) od 31 živućih
vrste su testirani [2, 3], (ii) roditeljske vrste su izumrle
i: ili za svaku grupu "bootstrap-podržane čvorova predstavni -
sents odvojena subfamilial zračenja, (iii) vrste (i
tako DNA) su previše slične i su se pojavili u
kratkom vremenu, kao što svibanj biti slučaj za južnoamerički
siskins. Druga dva svibanj biti nešto više privilegirana
hipoteze, i iako su studije potrebne za
im podršku, druga generacija su bliski Fringillidae definicija -
tivno outgroups (to uključuje Serinus, Passer, Lagnos -
ticta, Lonchura, Pyrrhula, Rhodopechys i Carpodacus,
koji je već postojao u početkom miocena, A. Arnaiz --
Villena et al., Neobjavljena opažanja). Doista, Parsi -
mony, NJ andUPGMA stabla, koja je također uključena Passer
luteus i Lessonia rufa (suboscine Južne Amerike)
Slika 1. Filogenetsko stablo. Maksimalna unweighted škrtost
heuristički pretraga bila korištena (PAUP) [28]. Trideset i dva stabla koja
su bili podjednako škrt su dobiveni; 21 od njih su bili Gener -
ated zbog promjena u južnoamerički ptica grane, koje
izracena oko 5-3 MYA i imaju vrlo slične mt CYT b SE -
quences i pokazuju niske vrijednosti bootstrap. Dosljednost i reten -
tion indeksi su 0.6 i 0,7, respektivno. Većina pravila
bootstrap konsenzus stabla na osnovu 924 temeljima CYT b gena iz
25 Carduelis vrsta (uključujući i S. citrinella) je prikazan. Tranzicije
tion: transversion omjer koristi bio 2:1; 8:1 omjer promatrane napravio
nema razlike. Prvo, drugo i treće baze kodona korišteni su
unweighted. Škrtost je korištena unweighted jer je odziv na
samo preporučuje se za veće količine evolucijski diver -
gence, koje se ne očekuje među relativno usko vezane
vrsta analizirani, svi pripadaju u jednu rodu [21]. Škrtost
analiza bootstrap je učinjeno sa 1000 ponavljanja te vrijednosti (u
posto) prikazan iznad grana. Broj događaja prikazan je
podcrtano niže grane. Pisma g, h, i, j, k l i ukazati
Najznačajnije čvorovi koji su komentirali tekst. on.,
hesperofila, col., Colombiana, par., par6a, može., caniceps.
Slika 2.. Susjed-se pridružio bootstrap stablo (1000 ponavljanja)
na temelju 924 temeljima CYT b gena iz 25 Carduelis vrsta.
Bootstrap vrijednosti su prikazane iznad grana; grane duljina (?
1000) su prikazani u nastavku podcrtano grane. Evolucijska
Model se koristi je "minimalna evolucija". Transition: transversion
omjer koristi je bio 2:1. Udaljenost matrice su se izračunava na temelju
maksimalna vjerojatnost analysis [28]. CYT b od zeba (Fringilla
coelebs), fazan (Lophura nycthemera) i piletina (Gallus gal -
Lus) su također korišteni kao outgroups. Pisma g, h, i, j, k l i točka
se najznačajniji čvorovi koji su komentirali tekst.
on., hesperofila, col., Colombiana, par., par6a, može., caniceps.A. Arnaiz-Villena et al. Filogenija roda Carduelis ptica 1036
Slika 3.. Približan izračune na vrijeme pojavljivanja roda Carduelis loze na temelju pileća: fazan iznos
supstitucije nukleotida po roda i njihovih postulirao vremena izgled. Puta su se izračunava iz procijenjeno vrijeme fazan
(L. nycthemera) i piletina (G. gallus) pojava i njihovih CYT b brzina supstitucija usporedbe; vidi ref. 17. UPGMA
dendrograms i njihove odgovarajuće Kimura biparametric udaljenost matrice su dobiveni primjenom PAUP-4d50 i PHYLIP
paketa (verzija 3.5c), ljubazno pružio Swofford DL (1996) i J. Felsenstein, respectively. UPGMA metodologija nastoji
slabo ako pretpostavka jednakih stopa CYT b evolucije među vrstama ne odražavaju njihove stvarne evolucije. Međutim, to
Čini se da izvesti pravilno u uskoj vezi vrsta ptica koristi se za ovaj posao od skupine svojti su slične onima dobivenim
NJ i škrtost dendrograms (vidi smokve 1 i 2). Ptičjih vrsta i podvrsta korištena su detaljno opisane u tablici 1; MYA, milijuna godina.
Geografska distribucija je opisan prikazati grafički da Carduelis specijacija je došlo tijekom miocena i pliocena u oba
Sjeverna i Južna hemisferu. Deblji i tanji grane također su izvučeni olakšati vizualizaciju ptica groups.CMLS, Cell. Mol. Life Sci. Vol. No. 54, 1998 1037 Research Članak
(tablica 1), pokazali su iste skupine Carduelis vrsta.
Sequences show 327 varijabla i 230 phylogenetically
informativne web stranice (uključujući i piletine, fazana i
zeba sekvence) koje su dovoljne za dobivanje zvuka
rezultati [21]. U principu, osnovana ptica skupina unutar
dendrograms su zemljopisno povezani. Također je re -
markable da samo 4% prosječne količine nukleotida
supstitucija po loza se nalazi između najviše Dis -
tantly odnose od 25 Carduelis vrsta (vidi Fig. 3). Ovo
sugerira relativno brzo zračenja za Carduelis vrsta,
u usporedbi s drugim dokumentiranih Songbird zračenja
(npr. rod Zonotrichia, 4,1% za samo 7 vrsta; roda
Pipilo, 6.4% za samo 6 vrsta [25, 26]).
Analiza nonsynonymous prve i druge kodona
razlike i treće mjesto kodona transversions je
nije korisno za naše studije, jer sve vrste pripadaju jednoj
rod. Doista, broj događaja u škrtost
stablo je niska, a duljine grana u NJ stabla su također
kratak. Također, varijabla mjesta javljaju većinom na trećoj
položaj codons. Tablica 2. pokazuje baze promjenjivu
pozicije kodona unutar analiziranih Carduelis
vrsta i S. citrinella. Analize u tablici 3. daljnje
potvrđuje da je većina varijabla mjesta nalaze se na trećem
položaj codons, kako se i očekivalo.
Siskins. Oba škrtost (slika 1) i NJ dendrograms
(slika 2) odvojena nekoliko grupa koje su općenito
saglasan sa današnjeg geografska distribucija;
Međutim, postoje neke važne iznimke. Node g
grupe štiglić (C. spinus, Euroazije) i bora štiglić (C.
Pinus, Sjeverna Amerika, fig. 4). Zajedničkog pretka
sestra te vrste vjerojatno je nastao negdje u
Sjevernoj hemisferi, oni su vjerojatno phylogeneti -
Cally se odnose na North American goldfinches (C. tristis,
C. lawrencei i C. psaltria) i možda
Euroazijske konopljarka (C. cannabina) i Gorska juričica (C. fla6irostris,
smokve. 2, 3 i 5). Ove zadnje dvije vrste su grupirane po
čvor h zajedno sa sjevernoameričkim goldfinches u
škrtost stablo i kao zaseban lozi u NJ stabala (smokve
1 i 2), međutim, UPGMA dendrogram grupa
ih sa sjevernoameričkim goldfinches (sl. 3). Štiglić
bora i štiglić svibanj imati diverged od vrsta koje se
živjeli u cijeloj sjevernoj hemisferi, vjerojatno
o prije 3 miliona godina, Beringov prolaz nije zemljopisni
barijera tijekom dugog razdoblja u posljednja 2 MOJ (sl. 3; ref.
12). Ova potonja skupina svibanj isto tako biti povezani s drugim
skupina koja se sastoji iznenađujuće mješavinu North
Američki i euroazijska vrsta (čvor h, škrtost stablo
i smokve. 3). Euroazijske vrste su C. cannabina (konopljarka) i
sestrinske vrste C. fla6irostris (Gorska juričica), koji ne
se da se formira grupu (takozvani Acanthis) s C.
flammea (zajednički zeba) i C. hornemanni (Arktik
zeba), kao što je predloženo [1]. Također, loza
vodi do obje redpolls koje nastanjuju sjeverni područja
svibanj su se pojavili oko 9 MYA, dok je taj
dovodi do Gorska juričica i konopljarka svibanj su se pojavile oko 2 MOJ
kasnije (sl. 3).
North American Carduelis finches ne bi trebao biti imenovan
goldfinches, jer oni imaju samo udaljene molekularni
odnos s europskim goldfinches, umjesto toga oni
bi trebali biti uključeni među siskins. C. tristis (American
zlatnik) i C. psaltria (manji zlatnik) također su blizu
rodbine. Prvi se nalazi u Sjevernoj Americi, uključujući
dijelovima Meksika, a drugi je ograničena na
western United States andMexico (C. ps. hesperofila, smokava.
5, zelena leđa) i jugozapad SAD-a
Srednja Amerika (C. ps. Psaltria) i Srednja Amerika
Južna Amerika i sjeverni (C. ps. Colombiana, smokve 5
i 6), dva druga podvrsta pokazuju duboko tamne leđa,
i hibridi između tri podvrste s odgovaraju -
sponding fenotipske varijabilnosti su promatrani [3].
Iako se prostorni raspored i fenotip
C. psaltria sugeriraju da bi to moglo imati zajedničku nedavne
zajedničkog pretka s južnoamerički siskins, naš
rezultati pokazuju da je psaltria C. North American ptica
koji je koloniziran južnoamerički staništa i ima
prošli kroz odgovarajuće fenotipske promjene
(tamniji u glavu i leđa, smokve 5 i 6). Predak
C. psaltria i C. tristis svibanj imati je postojala oko 5
MYA; C. psaltria podvrste svibanj imati nastao rela -
tivno nedavno, oko 1 MYA. To subspeciation svibanj
dogodile su se nakon zatvaranja prevlake Panama
(5-3 MYA, 12-14). Neki autori sugeriraju da siskins
nastao u Sjevernoj Americi i svibanj imati kasnije Dis -
persed u Aziji, Europi i Južnoj Americi [27]. Također,
najstariji i prethodnica štiglić je predloženo da se
C. Pinus [26]; naši rezultati ne bi u suprotnosti s ovim
hipoteze. Prema slici 3, najraniji štiglić
obje vrste su C. Pinus i C. spinus preci zajedno
s C. lawrencei (6 MYA); tristis C. i C. psaltria
rodoslovlje bi biti malo novijim (oko 5 MYA).
Međutim, ako se smatraju bjeloglavih Gorska juričica i konopljarka
srodno North American siskins (smokve 1 i 3), oni su ili
njihovi preci bi biti najstarija (6,5 MYA) i
prethodnik siskins. To je neizvjesna, ali je moguće da konopljarka
i Gorska juričica nekada su živjeli u Sjevernoj Americi, te da
bora štiglić i štiglić postojali u Americi i
Tablica 3.. Matrica promatranih supstitucija za prvo i drugo
položajima (ispod dijagonale) i treće mjesto (iznad) u CYT b
codons iz pet Carduelis, jedan Fringilla (vidi također ref. 29) i
Gallus vrsta (vidi tablicu 1 za znanstveni imena).
12345 6 7
1 Himalajski teksaški vrabac 57 61 66 61 105 140
2 Black štiglić 5 48 47 57 95 127
3 Juričica 6 5 44 44 87 125
4 Američki zlatnik 2 3 4 52 94 132
5 zlatnik 4564 93130
6 zeba 18 17 20 16 16 123
7 Pileći 51 49 52 48 49 51A. Arnaiz-Villena et al. Filogenija roda Carduelis ptica 1038
. Istraživanja Članak CMLS, Cell. Mol. Life Sci. Vol. No. 54, 1998 1039
Euroazija; Beringov moreuz zemljišta mostova dogodile su se inter -
mittently i svibanj imati potpomogao razmjene [12].
Čvor i grupe grana južnoamerički siskins (sl.
6) koje pokazuju vrlo blizu molekularne i fenotipske
veza (osobito u boji i distribucija račun
oblik) i vjerojatno je nastao vrlo brzo nakon
Prevlake Panama pojavili (slika 6). Ovo je primjer
za brzo štiglić zračenja vjerojatno zbog brzog disper -
sal na otok Južne Amerike (izolirane između 95
i 5-3 MYA), koji je nedavno pridružio na sjeveru;
iako je mala ptica može letjeti na velike udaljenosti [9], to je
moguće da su južnoamerički Carduelis zračenja
dogodio se samo kada mesothermal biljke (genus Carduelis
hrana) od Rockies provalila Andska kralježnice nakon
nastajanja prevlake Panama [14].
Greenfinches (slika 7). Greenfinches (C. chloris, C.
Sinica, C. i C. Ambigua spinoides) Čini se da
Najraniji porijeklo pripadaju rodu Carduelis (sl. 3);
njihovi preci vjerojatno nastao oko 9 MYA
[12-14] podudara s whenMediterranean more koje je pokrenuo
isušivanja i klime oko mora isto tako je dobio za kosu.
Samo C. chloris (teksaški vrabac) živi u Europi i Sjevernoj
Afrika. Greenfinches su Carduelis finches najbliži
outgroup Fringilla coelebs (zeba) in Figures 1
i 3, i C. Ambigua i C. spinoides svibanj imati
potječu od istog pretka od led-prouzročio Vicari -
osiguranje tijekom posljednja 2 MOJ glacijacije, iako je njihov
preci mogli su postojali 9 MYA (smokve 1-3).
Goldfinches (slika . Klasični goldfinches obuhvaća
Europske crne glave češljugar (C. carduelis par6a,
Britannica itd.) i azijski (sijede glave) češljugar (C.
carduelis caniceps, subulata itd.). Oba-siva i crno -
na čelu podvrste uključuju varijante s označenim stupnjem
lokalnih razlika u veličini, kljun, oblika i boja. S.
citrinella (citril zeba, klasificirana kao kanarinac) je relikt od
nekoliko otoci (Korzika, Sardinija), te središnje i južno -
ern Europe planine, utvrđeno je da se u neposrednoj blizini
u odnosu na goldfinches andmay biti klasificirana kao takva, jer
oba imaju zajedničke pretke. Ova ptica treba re -
pod nazivom C. citrinella (smokve 1-3). Predak ove tri
vrsta svibanj su se pojavili oko 6 MYA. Boje,
tijelo i račun oblik C. citrinella (citril Finch) su vrlo
razlikuju od tipičnih goldfinches (sl. , međutim, njegov
pjevanje, koje se isporučuje u kratko ponovio fraze s
metalik bilješke, slična onoj klasičnih goldfinches
i vrsti leta (svjetla i brežuljkastom) podsjeća
da od češljugar [3 i naše vlastite opažanja].
Boja i oblik kljuna su pokazala da se razvije
vrlo brzo u ptice, čak i u rasponu od nekoliko stotina godina
[9]. Siva-tamno-a na čelu zlatnik podvrste imaju
vjerojatno split vrijeme pleistocenske glacijacije manje od 1
MYA, kada istočni (sijede glave) i zapadne (crno -
na čelu) zlatnik preci svibanj imati postati izolirane
(slika 3) vjerojatno led prouzročio vicariance događaja. U
općenito, pleistocen glacijacije su pokazala da ne bude
se odnose na Carduelis ili Serinus (A. Arnaiz-Villena et al.,
neobjavljena opažanja) specijacija širom svijeta
(uključujući i južnoj hemisferi), a to je također pronađena
by Klicka i Zink u Sjevernoj Americi proučavajući ostale
vrabac rodova [7].
Redpolls (slika 9). Oba redpolls, C. flammea i C.
hornemanni (Polarna juričica), sada se smatraju
sestra podvrsta [2, 3] i treba biti odvojen od
ostali Carduelis finches jer (i) oni su samo
Carduelis vrsta koje žive svi zajedno Holoarctic
regija, odnosno Sjeverne Euroazije i Sjeverne Amerike, (ii) oni
Slika 4.. Sjeverna siskins. Ove sestra vrste grupirane su u roku od čvora g na slikama 1 i 2.. Oni pasmine gotovo daleko na sjeveru, redpolls.
Štiglić je sada euroazijske vrste, te borovim i štiglić živi u Sjevernoj Americi. Sivo područje, stanište.
Slika 5.. North American siskins i smeđe siskins (euroazijske). Obje skupine ptica vjerojatno će imati zajedničku zajedničke pretke i
su grupirani u oba UPGMA (sl. 3) i škrtost (sl. 1, čvor h) dendrograms, iako oni pokazuju niske vrijednosti bootstrap. Smeđe
Euroazijska siskins: konopljarka (gore) i Gorska juričica (ispod). North American siskins: od gore lijevo, u smjeru kazaljke sata: manji zlatnik, C. psaltria
hesperofila, zeleno-podlogom (Kalifornija), američki zlatnik, manji zlatnik, tamno-podlogom, (Colorado, središnje i sjeverne Jug
Amerika); Lovre češljugar (mladi). CYT b DNA sekvenci C. psaltria psaltria i C. psaltria Colombiana (oba tamno-podlogom)
su identične, osim intraspecific male varijacije (neobjavljena opažanja), na slici je druga podvrsta zastupljena i
Ne C. ps. psaltria. Sivo područje, stanište.
Slika 6. Južnoamerički siskins. One su usko grupirani prema čvoru i (smokve 1 i 2), a bootstrap vrijednosti nisu vrlo visoki među
njima, jer oni pokazuju vrlo slične DNA sekvence CYT b i zrači u posljednjih 5 MOJ (sl. 3). Pravi North American ptica,
tamno-podlogom manji zlatnik, ima uspješno kolonizirali sjeverne Južnoj Americi (vidi tekst). S lijeva na desno i od vrha
dolje: crno-na čelu štiglić, češljugar crvena, Andska štiglić, tamno-podlogom manji zlatnik, žuta lica štiglić, češljugar black, yellow-bellied
štiglić, češljugar poput masline, guste-billed štiglić, češljugar kapuljačom i crno-chinned štiglić. Ptica mjesta u slici otprilike odgovaraju njihovim
staništa. Yellow bellied štiglić varira od preko Srednja Amerika Bolivija [vidi ref. 3].
Slika 7. Greenfinches. Teksaški vrabac (gornji lijevi i onda smjeru kazaljke na satu), koji je vjerojatno nedavno odvojeni od orijentalni teksaški vrabac,
crno-na čelu teksaški vrabac i himalajski teksaški vrabac. Oni su grupirani zajedno čvrsto u čvor j (smokve 1 i 2) i vjerojatno predstavljaju
najstariji Carduelis zeba roda (sl. 3). Sivo područje, stanište.
Slika 8. Goldfinches su grupirani pod čvor p (smokve 1 i 2). Western European podvrste imaju tamne glave, i istočne Europe
i zapadne Azije podvrsta su siva glava. Serinus (trebao bi biti Carduelis) citrinella je usko povezan s tim 'pravi' goldfinches [30];
da je stariji od klasičnog Goldfinches (smokve 1-3) te je ograničeno na fragmentirana staništa u Europskoj planine: Alpe, Središnja španjolski
Sierra, Korzika i Sardinija. C. carduelis par6a (gore), C. carduelis caniceps (desno) i S.: C. citrinella (dolje). Sivo područje, stanište.
Slika 9. Redpolls (smokve 1 i 2, čvor l). Obojica žive u sjevernim dijelovima planeta s sezonske migracije na jug.
Lijevo: Polarna juričica. Desno: Common zeba. Siva površina, habitat.A. Arnaiz-Villena et al. Filogenija roda Carduelis ptica 1040
ne jasno grupa zajedno u roku od bilo koje druge Carduelis
podskupina (slika 3), iako oni svibanj se odnose na
goldfinches po čvor k (smokve 1 i 2), (iii) da su
evolucijski udaljeni od konopljarka i Gorska juričica, koje su
siskins prema škrtost i UPGMA Dendro -
grama (smokve 1 i 3); tako rod Acanthis, koje uključuju
Gorska juričica, konopljarka i redpolls, svibanj ne postoje. Vrlo je vjerojatno da
obje podvrste zeba također odvojeni za vrijeme pleistocena
glacijacije oko 500.000 godina prije sadašnjosti. Ovo
datum je već predložen [27]; svoje pretke svibanj
su živjeli u miocena oko 9 MYA.
Simultano i specijacija passerines i drugih rodova
tijekom miocena i pliocena epoha. U zaključku,
Procjenjuje se razlika vremena za većinu roda Carduelis
vrsta sugerira da su se pojavili u rasponu vremena
između miocena i pliocena, nema dokaza
za razlika vrijeme u skladu s krajem pleistocena
podrijetla. To zračenje se miješa u vremenu s
Serinus vrsta zračenja (A. Arnaiz-Villena et al., Un -
objavljen motrenja). Ostali autori koriste različite
metode (drugi geni i samo molekularni sat vremena)
također podržavaju zaključak da je North American pjesma -
ptice nemaju pleistocena porijeklo [7]. Naš pristup
dala 230 phylogenetically informativne stranice (isto tak -
ing u obzir piletine, fazana i zeba SE -
quences) iz mitohondrijska DNK CYT b gena razgraničenje
Carduelis filogenija vrsta, te miješani vanjski fosil
andmolecular rekord otklona vrijeme (fazan: piletina)
korišten je za kalibriranje naše dendrograms. Zajednički
pogled da mali songbirds, Passeriformes (tj. chaffinches
i goldfinches), mora imati bliže specijacija puta
između sebe, u usporedbi sa većim pticama (tj.
Galliformes) ne drži gore. Zeba divergencija
Vrijeme je bliže se izvesti zaključak da je za piletinu i fazan
nego do otklona puta zaključen za Carduelis. Dakle,
kontinuum malih pjevica specijacija svibanj se naći
tijekom miocena i pliocena paralelno s
specijacija drugih redova. Međutim, moguće je da
određene Carduelis ptice klasično smatrati subspe -
cies nastala za vrijeme pleistocenske glacijacije, diver -
gence izračunati vrijeme za C. carduelis podvrsta
(sijede glave azijski i crno-na čelu Europske zlato -
Finch) je manje od 800.000 godina. Isto tako, kasni glacijacije
svibanj imati odvojene zapadnoeuropskim siskins (C. Pinus)
iz Dalekog Istoka podvrste od led-inducirana Vicari -
ance događaj. U zaključku, zbog nedostatka dokaza pronašao
dr. [7] za Pleistocene specijacija u Sjevernoj Americi
songbirds također je pronađen u ovoj studiji nisu
samo u Sjevernoj Americi, nego iu Euroaziju i Južnoj
Amerika. Dapače, analiza većina živućih vrsta
genus Serinus podržava istih zaključaka, a in -
cludes African južnoj hemisferi za Serinus (A.
Arnaiz-Villena et al., Neobjavljena opažanja). Con -
tinuum pojave Carduelinae vrsta
tijekom miocena i pliocena epoha svibanj biti poštu -
lated; svoj početak poklopio s dramatičnim promjenama u klimi
kad istočnog Sredozemnog mora (Tetida Sea) je bio
zatvaranje [12-14]. Pleistocen glacijacije svibanj imati in -
duced dalje specijacija događaje, ali na razini niža nego
prije mislilo [9]. Na primjer, subspeciation od
sivo-crno-a na čelu Carduelis carduelis (true goldfi -
nches) i C. Ambigua i C. spinoides specijacija svibanj
također nastao tijekom posljednja 2 MOJ glacijacije,
iako su njihovi preci mogli postojale oko 9
MYA (vidi gore). Iako je od zaključaka divergencije
vrijeme vrsta svibanj se uzeti samo kao gruba procjena,
Značajno je da izračuni prikazani u ovom
papir se saglasan sa ostalim djelomična onih objavljenih
za Carduelinae i Passerinae [8, 27].
Klasifikacija. Konačno, provizorno klasifikacija može biti
predložene za rod Carduelis koji uzima u obzir naše
molekularne filogenetski podataka i geografski i
bruto fenotipske podaci, tijelo koje je veličine. Predlažemo
sljedeći (raspon staništa je prikazano na fotografijama je
preuzete iz ref. 3):
a. Sjeverna siskins: fig. 4. b. North American siskins: fig.
5. c. Brown siskins (Slika 5: vjerojatno se odnose na Sjever
American siskins): Gorska juričica (Euroazije), konopljarka (Euroazije).
Rod Acanthis uključujući Gorska juričica, konopljarka i redpolls mogao
biti napušten kao taksonomskih jedinica. d. South American
siskins: fig. 6. e. Goldfinches: fig. 8. f. Redpolls: fig. 9. g.
Greenfinches: fig. 7.
Priznanja. Zahvalni smo Alfredo Corell i M.
Marti 'n Vila za pomoć i razgovor. Mi jesu isto tako zahvalan za
sljedeće Španjolski ornithologists: Bernardino Yebes, Guillermo
Cabrera Amat, Gloria Gardo ', Mira Francisca Chinchilla, Arturo
Ferna 'ndez Cagiao i Alvaro Guille' n. Zahvaljujemo David Swof -
Ford, koji je ljubazno pružio PAUP-4d50 i Robert Zink i
Bernard Cohen za korisne rasprave, Grant AM-95057.
1 Armani GC (ur.) (1983) Guide des Passereaux Granivores,
Delchaux i Niestle ', Pariz
2 Sibley CG i Monroe BL Jr. (eds) (1990) Distribution
i taksonomija ptica of the World, Yale University Press,
London
3 Clement P., Harris A. i Davies, Y. (ur.) (1993) finches i
Vrapci, C. Helm, London
4 Chiappe LM (1995) Prva 85 milijuna godina ptičje
evolucija. Nature 378: 349-355
5 Feduccia A. (1995) Eksplozivne evolucije u tercijaru i ptice
sisavaca. Science 267: 637-638
6 Hedges SB, Parker PH, Sibley CG i Kumar S. (1996)
Continental raspada i redni diverzifikacija ptica
i sisavci. Nature 381: 226-229
7 Klicka J. Zink i RM (1997) važnost nedavnih leda
dobi u specijacija: failed paradigme. Science 277: 1666-1669
8 Hackett S. (1996) Molecular Filogeneza i biogeografija
od Tanagers u rodu Ramphocelus (Aves). Mol. PHY. Evol.
5: 368-382
9 Gill FB (ed.) (1995) ornitologiju, Freeman, New York
10 A ˚ rnasson U. i Gullberg A. (1994) Odnos kitova kost
kitovi uspostavljena sekvence gena citokrom b usporedbi
sin. Nature 367: 726-728
11 Seutin G., Klein NK, Ricklefs E. i Bermingham E. (1994)
Povijesni biogeografija u bananaquit (Coereba fla6eola) CMLS, Cell. Mol. Life Sci. Vol. No. 54, 1998 1041 Research Članak
u područje Kariba: mitochondrial DNA assessment.
Evolution 48: 1041-1061
12 Paturi FR (ed.) (1991) Die Chronik der Erde, Harenberg
Kommunikation, Dortmund
13 Smith AG, Smith DG i Lijevak BM (ur.) (1994) Atlas
od mezozoika i kenozoika obala, Cambridge University
Press, Cambridge
14 CB Cox i Moore PD (eds) (1995) Biogeografija,
Blackwell čovječnosti Press, Cambridge
15 Edwards SV, Arctander P. i Wilson AC (1991) Mito -
chondrial rješenje duboko podružnice u genealoško stablo
za pjevice. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 243:
99-107
16 Arnaiz-Villena A., Timo 'n M., Corell A., Pe' rez-Aciego P.,
Marti 'n-Villa JM i Regueiro JR (1992) Primary im -
munodeficiency uzrokovane mutacija gena kodiranje
CD3g podređenoj T-limfocita receptora. New Engl. J.
Med. 327: 529-533
17 Vincek V., O'hUigin C., Y. Satta, Takahata N., Boag PT,
P. Grant R. et al. (1997) Kako je bila velika osnivača stanovni -
tion of Darwin's finches? Proc. R. Soc. Lond. B 264: 111-118
18 Desjardins P. i Morais R. (1990) sekvence gena i orga -
zation od piletine mitohondrijski genom. Novel gene
reda u viši kralježnjaci. J. Mol. Biol. 212: 599-634
19 Kornegay JR, Kocher TD, LA Williams i Wilson A.
C. (1993) putevi za lizozim evolucije zaključen s
sekvence citokrom b kod ptica. J. Mol. Evol. 37: 367-379
20 Helm-Bychowski KM i Wilson AC (1986) Stope
nuklearne DNA evolution in fazan-kao ptica: dokaze iz
ograničenje karte. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 83: 688-692
21 Hillis DM, Huelsenbech JP i Cunningham CW (1994)
Primjena i točnost molekularnih phylogenies. Znanost
264: 671-677
22 Felsenstein J. (1985) Povjerenje granicama phylogenies:
pristup koristeći program za punjenje. Evolution 39: 783-795
23 Edwards AWF (1995) Assessing molekularne phylogenies.
Science 26: 253
24 Fehrer J. (1996) u sukobu karaktera distribuciji unutar raz -
ferent setovi podataka o cardueline finches: artefaktu ili povijest? Mol.
Biol. Evol. 13: 7-20
25 Zink RM, Dittmann DL i Rootes WL (1991)
Mitochondrial DNA varijacije i filogenija
Zonotrichia. Auk 108: 578-584
26 Zink RM i Dittman DL (1991) Evolution of smeđa
towhees: mitochondrial DNA dokaze. Condor 93: 98 --
105
27 kuna JA i Johnson NK (1986) Genetic relationships
of North American cardueline finches. Condor 88: 409 --
420
28 Swofford D. L. (ed.) (1996). PAUP, Filogenetsko analiza
Koristeći škrtost, ver. 4d50, Illinois Natural History Survey,
Champaign
29 Marshall HD i Baker AJ (1997) Structural očuvanje
i varijacije u regiji mitohondrijske kontrolu nad fringilline
finches (Fringilla spp.). i teksaški vrabac (Carduelis chloris).
Mol. Biol. Evol. 14: 173-184
30 Arniaz-Villena A., Alvarez-Tejado M., Ruiz-del-Valle, V., Gar -
CIA-de-la-Torre C., Varela, P., Recio M., J. et al. (1998) Rapid
zračenje Canaries (genus Serinus).

Super- sutra upisujem" doktorat "na tu temu.

ha ha Ervino ti se stvarno držiš one stare

Što stariji to pametniji.....ha ha ha koji doktorat magisterij ima da predajemo na Sorboni još kad bi nam neko stručno objasnija ko je stariji ptica ili jaje di bi nam bija kraj .....


ali da nije zanimljivo pročitat i znat nemožemo reć osim za nas previše stručno i komplicirano napisan, ovo nije test za pročitat nabrzinu ,,,za ovako nešto treba sist i izgubit vrime i koncetrirano izanalizirat ponuđeni tekst ....svakako imat ću posla ova dva dana tekst je isprintan


Miljenko hvala ti na ovom tekstu.

Ako se ovako nastavi dogurat ce se do pitanja kako su u Atlantidi lovili grdeline pomocu lasera i kakav se pjev cijenio kod Faraona Tutanhamona i ostalih... Eno teme za tatu, https://ptice-birds.forumhr.com/268esljugar-grdelin-stiglec-f1/pitaj-tatu-strucna-objasnjenja-o-grdelinimaevolucijipodvrstama-i-ostaloodgovara-tata-t783.htm

jer na ovoj se otislo malo off i vjerovatno ima dosta za prebacit tamo. Necemo valjda ovu temu o pogledima na pjesmu zanemarit. Naravno tata je dobrodosao i ovdje,ali da se drzimo teme.

Da se oslobodi Pestijeva tema o pjevu grdelina, prebacit ce se ovdje dio postova koji govore o evoluciji.

Slika prikaza razvoja grdelina od planinske žutarice (serinus cintrella):

drazenxp je napisao/la:Slika prikaza razvoja grdelina od planinske žutarice (serinus cintrella):

Mala korekcija, (prema autorima) grdelin se nije razvio od Serinus Citrinella (citric finch, oli po naski Planinska zutarica) vec su se ove dvije vrste (predak naseg grdelina i citrinella) razvile od zajednicke vrste (lugarini), prije nekih 3 miljona godina. Iz pretka naseg grdelina, prije <500.000 godina razvio se danasnji grdelin (sa svim podvrstama i Azijski (Himalajski, Sivoglavi, Caniceps).

Pojava zute mutacije kod grdelina moze biti (????) od krizanja citrinelle i grdelina.

Dok moderatori prebace postove (siskin serija), jedan slican link za kanarince (serins):

http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/16/1/2.pdf

Interensantno je da su autori primjetili neplodnost krizanaca za bliske vrste, do su udaljenije vise plodni. Ovo je protumaceno "brzom"(bliskom) separacijom podvrsta, gdje je neplodnost bila vazan factor u separaciji.

Svaka čast Miljenko.
To je pristup koji mi se sviđa

pozdrav čovjeku pod nadimkom tata koji je moj istomišljenik i lijepo da slušaju tebe ako neče mene a uvjeravam ljude u isto,zvrcko malo predetaljno i naučno,mi kužimo ali ne kuže svi,nešto prihvatljivije širem krugu ljudi,samo se ne slažem da je češljugar nastao od žutarice,potpuno dvije zasebne vrste,različitog pjeva i svega ostalog.Tata lijepo bi bilo da znamo odakle si i koliko godina imaš,makar nije presudno,samo pokaži što je istinska ljubav i razumijevanje prirode,širi je i živi tako ljubav prema pticama je način života i to se ne uči to se ima u sebi takav se rodiš!

Je, oba su potekli (serinus, carduelis) od neke vrste pra-lugarina.

Ima na ovom Miljenkovom linku, na 9. stranici.

http://www.springerlink.com/content/r1ukblmke5d3uy1v/fulltext.pdf

znači moglo bi se reči da su žutarica i češčjugar evoluciski potomci čižka,hm pa istina čižak i češljugar su slični po dosta toga ali žutarica je druga priča a tko zna sve je moguče!

Zanimlivo je da je citrinella (zutarica) uz pretecu danasnjeg grdelina jedna od najstarijih carduelis podvrsta (faganel i American Goldfinch su nesto mladji). Zasto je doslo do slijedeceg stepena u evoluciji (izolacija i separacija Sivoglavog) u Azijskom podrucju, vjerojatno je poslijedica adaptacije na okolinu. Uz mjenjanje pjesme, jer sivoglavi pjeva drugacije nego grdelin.

Druga zanimljivost je da je danasnji grdelin vrlo mlada ptica, i popot Kanarinca "podlozna" mutacijama, konacna genetska slika nije jos "ustaljena".

Misliš da nije?

many je napisao/la:Misliš da nije?

Sto je vrsta mladja to je podloznija mutacijama (ucestalost). Narvno, pod utjecajem prirodnih factora promjene (ukljucujuci civilizaciju).

Što misliš ima li još"mlađih"vrsta a stabilnih u genetskom određenju tj finalizirane evolucijski zapravo kako i koju možemo nazvati definiranom vrstom i zašto,po čemu bi se to raspoznalo da li po tome što ima manje mutacija ili po tom jer je teže doči umjetno do mutacije!

Kako definirati vrstu stabilnih gena? Nije lako, nemoguce, za ovo kratko vrijeme u kojem opazamo/promatramo ptice.

Mozemo razmatrati ucestalost mutacija kod divljih, ali to su samo vanjski vidljivi elementi mutacija/adaptacija. Ili promjene pjeva, za pojedinu podvrstu.

Npr, mijesanje (krizanje) sjevernog i naseg (Balcanica) grdelinu, zbog promjena u vremenskim pogodama/nepogodama, dostupnost hrane, civilizacija.... U zadnih 100 godina (zapravo vrlo kratki period) dogodile su se velike promjene. To se odrazilo na ptice, pa je doslo do krizanja pod-vrsta (poslijedica....grdelini su sve to veci??? ). Krizanje himaljskog i sibirskog u Aziji???? Stvaranje novih pod-vrsta????

Miljenko, jedno je dokazano: Što je vrsta čovjeku draža (korisnija) podložnija je mutacijama.Dinosauri su imali vrlo stabilne gene a ptice su jedini njihovi sljednici.I treba imati na umu razlike u terminima poput vrsta ,porodica, rod itd... Samo Mjena viječna jest...

Ima li neko za prodaju dinosaurusa?

Ja nikako ne podupirem teoriju da su dinosaurusi tj gmazovi u rodu sa pticama jer več logike radi gmazovi su hladnokrvni a ptice i tekako toplokrvne,gmazovi nemaju glas a ptice su sve dale u glasovnu komunikaciju,teorija objašnjava da su ljuske postale perje,ja mislim da ta teorija ne drži vodu,jer poznata je praptica koja nije nastala od gmazova več spada u zasebnu vrstu od koje su se razvile sve ostale vrste.

I češljugar u prirodi neče mutirati bar ovdje u našem podneblju jer se nema tko sa kim križati pošto mi nismo na nekakvom području graničenja areala dvaju podvrsta tj vrste i podvrste tako da što se tiče boje češljugar ostaje češljugar a mutacije ako misliš na veličinu postojati će samo u području gdje vrsta i podvrsta mogu doči u kontakt slično kao siva i crna vrana koje se često ukrštaju isto kao žutovoljka i crnogrla strnadica koje se pare pošto im se područje rasprostranjenosti preklapa!Ako na to misliš podvrste se stvaraju na takvim mjestima i eventualno k nama stižu na zimovanje

Preklapanjem stanista/gnjezdista (npr. za bilaca i balcanicu) moze doci do krizanja pod-vrste (kada je jedna vrsta u vecini), i s time promjene u izgledu grdelina.

Zbog izlovljavanja sibirca (majora) u podrucju Urala-Azije doslo je do promjena. Major se mjesao sa manjim vrstama i sada su to mjesanci, ne pravi mojori. Vidljivo u izgledu i pjesmi.

Bome se daleko otišlo, do dinosaura.. Many diskusijom iznosiš dobre argumente, ali znanstvenici upravo govore suprotno..

http://www.jutarnji.hr/potomak-zastrasujuceg-t-rexa-domaca-je-kokos/248056/

ipak su ptice krenile od njih, analize genoma ne mogu lagati.

A kao šta kaže Crv, jedino je promjena vječna.. iako za sada grdelin tako dobro izgleda, da ga ne bi trebalo više mjenjati

Dax BG je napisao/la:Ima li neko za prodaju dinosaurusa?

Ima! Hoces sa kracom ili duzom dzijom?

Ja bi sa kracom, produzicemo na kompjuteru

hočeš t-rexa ili biljojeda,ovog drugog ti je lakše hraniti,gledaj zapamti da znanstvenici nisu dapače uvijek u pravu tj uvijek ima dvije struje a protivno ovome ima jedna jer puno toga su pretpostavke i nagađanja ta rekli su znanstvenici da je zemlja ravna ploča pa eto pametniji su otkrili da nije.Vidiš koliko se trude nešto dokazati jer to jednostavno nije tako,da je, brže bi se dokazalo.

Ja mislim da bi oni mogli dokazati da se sisavac ili riba isto u nekoj nijansi genetski podudaraju sa mastodontom,brontosaurom ili tko zna čime ali da to ostvare trebali bi im sati i sati rada i gomila novaca i skupe opreme,jer sve se može ako se kao ludi drže svog uvjerenja da je to tako,to se zove lovljenje za slamku!

Gmaz je gmaz ptica ptica i nikakvom evolucijom ja mislim a i mnogi ljudi nije mogao gmaz dobiti perje,šuplje kosti,toplu krv,divan glas i roditeljsku brigu tj sjedenje na jajima,uostalom koji gmaz se hrani sjemenkama,a pogledaj goluba mislim tu svako naučničko naklapanje nestaje.

Fulali su teoriju,istina zgodno zvuči kad udare po nečemu ono čovjek je postao od majmuna,a zapravo su kasnije tek ustanovili da nije bio u pitanju majmun nego primat koji je bio najinteligentniji a nije bio kao majmuni več je tada bio na početku drugačiji i po izgledu i kasnije se zbog inteligencije razvio u ovo što smo sad,prijelaz je bio kromanjonac i neandertalac,sječaš se tih likova u Krapini imaš takve dokaze,ali naučnici su spominjali majmuna što je potpuno netočno.Zato ne vjeruj dvjema stvarima televiziji i naučnicima nazovimo ih tako jer i Brehm i Darwin i mnogi su bili naučnici pa im neke teorije nisu bile točne jer čim idemo naprijed više otkrivamo.