Evo internet prijevod pa da se malo zabavljamo
CMLS, Cell. Mol. Life Sci. 54 (1998) 1031-1041
1420-682X :98:0901031-11 $ 1,50? 0.20:0
© Birkha ¨ korisnik Verlag, Basel, 1998
Istraživanje Članak
Filogenija i brzo Sjeverna i Južna hemisfera
specijacija od goldfinches tijekom miocena i
Pliocene epoha
A. Arnaiz-Villena *, M. 'lvarez-Tejado **, V. Rui' z-del-Valle, C. Garcı '-de-la-Torre, P. Varela, MJ Recio,
S. Ferre i J. Marti 'nez-Laso
Departamento de Inmunologı 'ay Biologı' Molecular, H. 12 de Octubre, Universidad Complutense de Madrid,
Ctra. Andalucı ', E-28041 Madrid (Španjolska), Fax? 34 1 390 83 99, e-mail: antonio.arnaiz @ inm.h12o.es
Primljeno 6. ožujka 1998; primljene nakon revizije 3. srpnja 1998; prihvaćen 7 srpanj 1998
Epoha paralelno s specijacija drugih redova (na primjer, Abstract. Mitochondrial citokrom b (CYT b) od 25
od 31 živućih goldfinches, siskins, greenfinches i Galliformes, pile: fazan). Pleistocen glacijacije
redpolls (rod carduelis) je poredan od svibanj su važne u subspeciation (tj. Istočna
uzoraka koji žive širom svijeta, primjerci imaju europske sijede glave goldfinches: Western European
crno-na čelu goldfinches), te također u led-inducirana također bio fotografiran. Filogenetske analize dosljednost
tently dao iste skupine ptica, a ova grupa-vicariance (izolacija) (tj. štiglić u zapadnoj Europi nasuprot
ing je uglavnom vezane za geografske blizine. To štiglić na Daleki Istok Azija) širom svijeta. European
se pretpostavlja da pleistocen glacijacije igrali izoliranih Serinus citrinella (citril Finch) nije kanarinaca,
presudnu ulogu u porijeklo postojeći raznolikosti i distribucije, ali istinito zlatnik. Južnoamerička siskins imaju
brzo zrači u posljednjih 4 milijuna godina se podudara bution sjeverne hemisfere kralješnjaka. Molekularna
s nastankom prevlake Panama, pro-usporedba većina živućih vrsta koja pripada Songbird
rodu Carduelis ne podržava ovu tvrdnju. bably, štiglić North American odnose na C. notata
Fosilni zapis od piletine i fazana, divergencija napali pogodan i raznolik biotopa (Jug
Vrijeme je korišten za kalibriranje molekularnog sata, američki otok) Carduelis za ptice. North American
goldfinches svibanj biti preimenovana u siskins, jer CYT b DNK dendrograms ukazuju na to da specijacija u
su udaljene genetski odnos s europskim Carduelinae ptice se dogodio tijekom miocena i
goldfinches. Rod Acanthis mogao biti izostavljen, i pliocena epoha (9-2 milijuna godina) u oba
redpolls stoga treba biti odvojen od Gorska juričica i Sjeverne i Južne hemisfere. Samo oko
konopljarka, potonji (Europljana), vjerojatno se odnosi 4% prosječan iznos po supstitucije nukleotida
loza se nalazi između najudaljenijeg Carduelis na američki goldfinches. Također, reproduktivni barijere
Promatrane su između blisko srodne vrste i vrste, a to ukazuje na izuzetno brzo zračenje
u usporedbi s zračenja drugih vrabac ne između ostalih udaljenijih sam sebe. Konačno, tenta -
Songbird rodova. Osim toga, kontinuum malih rativnog klasifikacije za rod Carduelis vrsta je sug -
gested. Songbird specijacija svibanj se naći tijekom miocena
Ključne riječi. Goldfinches; siskins, redpolls, greenfinches, Carduelis, Serinus, passerines; mitohondrijske DNA.
* Autor za korespondenciju.
** Doprinose Antonio Arnaiz-Villena i Miguel
'Lvarez-Tejado su jednaki i red je arbitrary.A autorstva. Arnaiz-Villena et al. Filogenija roda Carduelis ptica 1032
Carduelis (goldfinches, siskins, redpolls i zeleno -
finches) je rod finches pripadaju Fringilli -
Dae porodica ptica koja uključuje i mnogo vrabaca,
bramblings i chaffinches. Većina njih su beauti -
potpuno su u boji i rasprostranjena i poznati ptica -
gledateljima i druge ljude [1-3]. Dokazi iz
molekularna sistematika svibanj ponuditi nova saznanja o
kontroverzan avian evolucija [4-9]; argumente za rano
vs novije specijacija za songbirds (red Passer -
iformes) su iznijela [4-7, 9]. Late Pleis -
tocene glacijacije su bile povezane sa
passeriform specijacija; fragmentacija vrsta biti -
uzrok led-driven naknadne izolacije i genetski
otklona i raspona proširenje tijekom interglacijali
svibanj postojeći korisnički račun za mnoge vrste ptica pjevačica [9].
Kako bi testirali ovu specijacija-vremena paradigma, mi
prikupljenih uzoraka iz 25 od 31 živućih goldfinches
(genus Carduelis, vidi tablicu 1 za zajedničke znanstvene i
imena) u cijeloj Sjevernoj i Južnoj Americi, Europi
i Azija [3] za nizanje orthologous gena iz
svaka vrsta: mitohondrijske citokrom b (Mt CYT b; 924
bp). Mitochondrial DNA (mitohondrijska DNK) je pokazala da se
korisna za definiranje evolucijskih odnosa među
relativno daleko i blisko povezane ptica i drugih
vrsta [10, 11]. Također imamo za cilj da studij relat -
edness tih vrsta ptica u kontekstu paleogeog -
raphy i molekularni sat vremena da biste dobili ukupnu
slika filogenija i vrijeme pojavljivanja
Carduelis živućih vrsta [12-14].
Materijali i metode
Bird uzorci dolaze iz vrste i mjesta koja su
navedene u tablici 1. Fotografije su snimljene s
Nikon N-90 kamera opremljena Nikon 80-200
Cilj automatsko zumiranje i bljesak. GenBank slijed
pristupanja brojevi su također dobili (tablica 1). Krv iz
dnevni ptica je bila nacrtana nakon fotografiranja rezanjem
nokat na nogama lokalno anaesthetized s lidokain
mast. Krv je prikupljen u EDTA pri 4 ° C i
smrznuti do upotrebe. DNA je dobivena, a od 924 bp
mitohondrijska DNK CYT b gena je pojačan sa primerima L14841
H15767 kao i detaljan u ref. 15. Polymerase chain
reakcija (PCR), kloniranje DNA i automatiziran sequenc -
ing su provedena kao i prethodno opisani [15, 16]. Na
najmanje tri klonovi iz dva različita PCRs su se -
quenced od svake vrste CYT b molekula kako bi se
procijeniti kvalitetu sekvenciranje. Pseudogenes su pronađeni, ali
nisu uključene u analizu. U slučaju Serinus
citrinella, uzorci iz četiri različite pojedinci su
koristi, budući da se ova ptica treba biti klasificiran unutar
rod Carduelis prema rezultatima ovdje ob -
tained. Moć sekvenciranje DNA od CYT b (ili
ostali orthologous geni) za rješavanje proble-taksonomija
problemima svibanj biti u cijelosti prikazani analizirajući koliko
moguće je najbliži živućih vrsta, kao što je učinjeno u
sadašnji rad. Veze među vrstama u neposrednoj blizini
svibanj, međutim, ne može riješiti, kao što je promatrana u slučaju
of South American siskins, iako su statistički
Cally čvrsto grupirane zajedno s visokim bootstrap
vrijednost.
Tri različite metode filogenetske stabla construc -
tion su korišteni da bi se samostalno potvrditi ro -
bustness drveća: unweighted škrtost, susjed
spajanje (NJ) i unweighted par grupa s aritmetika
srednja (UPGMA); tablici 2. također pokazuje da varijabla stranice
smješteni su uglavnom na treći kodona pozicije, kao i očekivani
u blisko srodne vrste. Matrica genetičkih udaljenosti
NJ stabala za dobivena je maksimalna vjerojatnost
metoda, a za UPGMA Kimura dva parametra Dis -
tances su korišteni; UPGMA stablo je također koristi za
procjeni srastanje puta od poznatih outgroup di -
vergence puta [17]. Times of species divergencije su samo
gruba procjena, posebno u našem istraživanju, kada je samo
fazan i piletine fosilni zapis vremena je dostu -
u mogućnosti. Međutim, vremenskoj skali za UPGMA stablo je bilo
dobiveni usporedbom mt CYT b od piletine [18] i
fazan [19], dvije vrste koje diverged 20 MYA [20]
prema fosilnim i kombinirane usporedba molekularnih
izračune. Usporedba yields evolucijski
stopu od 0,62? 10? 9
nonsynonymous zamjene po
nonsynonymous stranica godišnje i 1,7? 10? 8
synony -
memoranduma zamjena po sinonim mjestu godišnje, tako da
da je ukupna stopa je 3,97? 10? 9
90,37 [17]. Ovo
brzina supstitucija je oko 0,4% po milijun
godina, što dovodi do grubu da
4% prosječan iznos supstitucije nukleotida po lin -
eage između najudaljenijeg Carduelis vrsta nastala u
oko 10 milijuna godina (slika 3). Malim razlikama svibanj biti
zbog različite metode koje se koriste. Standardna pogreška
od fazana-piletine udaljenosti pokazuje da Cali -
bration greška je oko 10%. UPGMA stablo nije
direktna metoda zaključiti phylogenies među vrstama, ako
stalne evolucije stopa ne dogodi. U
predstaviti studiju ostale dvije vrste drveća ili bi
ne bi provjeriti topologija UPGMA drvo [21]. U
Osim toga, evolucijski stopa unutar jednog roda (Car -
duelis) se ne bi trebala uvelike razlikuju (zaista, ovo je
također promatrana, vidi dolje). Bootstrap vrijednosti su izraču -
duæna obraËunavati i uplaÊivati metoda testiranja topološka robusnost
drveća izračunati po škrtost i NJ metode [22],
i prikazani su niske grane jer bootstrap
isto stablo grana se dobiva se barem dvije različite
stablo gradnje metode [23]. Isto tako, broj
varijabla mjesta, uključujući i piletine, fazana i zeba
sekvence (327 out of 924 CYT b DNK baze) i phylo -
genetski informativan sites (230) je dovoljna za uspostavljanje -
lish zvuka filogenetski usporedbe [21]; 924 bp areResearch članka CMLS, Cell. Mol. Life Sci. Vol. No. 54, 1998 1033
Tablica 1. Popis vrsta, porijeklo i mit CYT b niz za identifikaciju (GenBank pristupanja broj).
Carduelis vrsta Mt CYT b
Engleski (Latin) Slijedno Sample regiju
Štiglić
(Carduelis spinus) L76391 Madrid, Španjolska
Pine štiglić
(Carduelis Pinus Pinus) U79020 Jackson, Wyoming, USA
Red štiglić
(Carduelis cucullata) L76299 Venecuela †
Yellow-bellied štiglić
(Carduelis xanthogastra xanthogastra) L76389 San Jose, Costa Rica
Maslinast štiglić
(Carduelis oli6acea) L77871 Lima, Peru
Black štiglić
(Carduelis atrata) L76385 Sucre, Bolivija
Thick-billed štiglić
(Carduelis crassirostris crassirostris) L77869 Mendoza, Argentina
Hooded štiglić
(Carduelis magellanicus magellanicus) U79016 Misiones, Argentina
Žuta lica štiglić
(Carduelis yarellii) U83200 Recife, Brasil ‡
Andska štiglić
(Carduelis spinescens spinescens) U79017 Merida, Venezuela
Crno-chinned štiglić
(Carduelis barbata) L77868 Magallanes, Chile
Crno-na čelu štiglić
(Carduelis notata notata) U79019 Chiapas, Meksiko
Konopljarka
(Carduelis cannabina cannabina) L76298 Madrid, Španjolska
Gorska juričica
(Carduelis fla6irostris fla6irostris) U83199 Cage ptica. Antwerpen, Belgija §
Dark-podlogom zlatnik
(Carduelis psaltria hesperofila) L76390 Sacramento, Kalifornija, SAD
Dark-podlogom zlatnik
(Carduelis psaltria Colombiana) U78324 Maracay, VenezuelaY?
American zlatnik
(Carduelis tristis salicamans) U79022 San Francisco, California, USA
Lovre zlatnik
(Carduelis lawrencei) L76392 San Diego, California, USA
Zajednički zeba
(Carduelis flammea flammea) L76386 Bruxelles, Belgija
Artic zeba
(Carduelis hornemanni hornemanni) U83201 Cage ptica. Antwerpen, Belgija *
Citril Finch
(Serinus citrinella citrinella) L77872 Sierra Madrid, Španjolska
Zlatnik
(Carduelis carduelis par6a) L76387 Madrid, Španjolska
Zlatnik
(Carduelis carduelis caniceps) L76388 Katmandu, Nepal
Teksaški vrabac
(Carduelis chloris auranti6entris) L76297 Madrid, Španjolska
Orijentalna teksaški vrabac
(Carduelis Sinica Sinica) L76592 Szechwan, Kina
Crno-na čelu teksaški vrabac
(Carduelis Ambigua Ambigua) U78322 Szechwan, Kina
Himalajski teksaški vrabac
(Carduelis spinoides spinoides) U79018 Katmandu, Nepal
Zeba
(Fringilla coelebs coelebs) L76609 Madrid, Španjolska
Sudan zlatni vrabac
(Passer luteus) L76714 Dakar, Senegal
Austral Negrito
(Lessonia rufa) L77902 Puerto Natales
† Ascents iz Venezuele, ovaj primjerak je bila uzgajana u Madridu kao kavez ptica.
‡ Ascents iz Brazila, Recife, ali ovaj primjerak je bila uzgajana u Reggio nell'Emilia, Italija.
§ Ascents podrijetlom u sjevernoj Europi je emigrirao u Antwerpen regiju zimi.
Y? Fenotipova C. psaltria iz Colorado i iz Venezuele nisu lako uočljive, vidi također [3].
Svi uzorci proučavali su muškarac; jedan označen sa
je od neutvrđenog spola.
* Ascents vjerojatno podrijetlom iz Grenland emigrirao u Antwerpen u regiji hladne zime.
Lophura nycthemera (fazan) i Gallus gallus (piletina) sekvence su dobivene iz refs 19 i 18, odnosno